Efectos del rigor invernal sobre la morfología y fisiología foliar de tres especies arbóreas

Resumen

El estudio de las estrategias foliares desplegadas por las diferentes especies arbóreas ha acaparado desde siempre una gran atención, por el simple hecho de que las características de las hojas condicionan numerosos aspectos que finalmente determinan el funcionamiento de los ecosistemas. En los últimos años, no obstante, las preocupantes proyecciones contenidas en los sucesivos informes del Panel Intergubernamental de Expertos en el Cambio Climático han dado aún más relevancia a este tema de investigación, a causa de la fuerte influencia de la productividad vegetal sobre el ciclo del carbono y sobre el control de la concentración atmosférica de CO2. Una de las consecuencias ecológicas importantes del cambio climático puede ser la sustitución de las especies dominantes actuales por otras mejor adaptadas a las nuevas condiciones. O, lo que es más importante aún, la sustitución de especies caducifolias por perennifolias o a la inversa, que podría tener lugar si los cambios estacionales alteran el balance de C de uno u otro de estos hábitos foliares, lo que, debido a las implicaciones de los rasgos foliares sobre los intercambios gaseosos, obviamente afectaría a la respuesta global al cambio climático. En las regiones de clima mediterráneo, cabe esperar que los cambios más trascendentales para los equilibrios caducifolias-perennifolias tengan lugar durante el invierno porque las posibles alteraciones climáticas durante las estaciones más cálidas afectarían a ambos hábitos, ya que los dos mantienen hojas activas en estas épocas. En el caso de los climas templados, está ampliamente aceptado además que el funcionamiento de las plantas y en general de los ecosistemas depende en gran medida de los procesos ecológicos durante el invierno. Y son precisamente estas condiciones climáticas en invierno las que están sujetas a un cambio climático más intenso y rápido, un patrón que se espera que sea incluso más acusado en el futuro. Teniendo en cuenta estas consideraciones, en el presente trabajo nos propusimos analizar los efectos de las diferencias en la intensidad del rigor invernal sobre la morfología, composición química y distintos aspectos de la fisiología foliar de tres especies perennifolias (Quercus suber, Q. ilex y Pinus pinaster). Las tres figuran entre las especies arbóreas más representadas en la Península y muestran amplias áreas de distribución, lo que nos permite encontrar un número de enclaves suficientes con condiciones climáticas contrastadas en los periodos más fríos del año. Además, exhiben un rango de longevidad foliar suficientemente amplio como para permitir el análisis de posibles diferencias en las respuestas en función de la duración y características foliares asociadas a esta distinta duración. Entre estos rasgos asociados a la longevidad, el peso por unidad de superficie (LMA) ha despertado particular interés, porque figura entre los atributos que experimentan un cambio más acusado entre especies y lleva asociado un enorme número de implicaciones para la productividad y la fisiología foliar. Así, especies con bajo LMA tienden a tener mayores concentraciones de proteínas y minerales y menor concentración de fibras, lo que tiende a estar asociado con altas tasas de asimilación, pero incrementa la vulnerabilidad frente a la herbivoría y a otros factores de estrés. Pero, aunque LMA varía ampliamente entre especies, también se ha comprobado que lo hace a nivel de una misma especie, en respuesta a diferencias en el rigor del hábitat, como son, por ejemplo, la intensidad del estrés hídrico o nutricio. Por tanto, en primer lugar nos planteamos comprobar si la intensidad del rigor invernal puede añadirse a la serie de factores que determinan diferencias en el nivel de reforzamiento exigido a las hojas dentro de una misma especie, y si el mayor LMA que supuestamente deberían presentar las hojas en los sitios más fríos para soportar las condiciones más adversas se acompaña de cambios también en otros rasgos morfológicos o en composición química. Nuestros resultados revelan que, efectivamente, la mayor parte de los rasgos analizados muestran diferencias significativas entre localizaciones, que parecen estar relacionadas con diferencias en la intensidad del rigor invernal, con una respuesta similar en las tres especies. El mayor LMA de las hojas en los ambientes con inviernos más fríos y heladas más intensas y continuadas sugiere que también soportar estas condiciones invernales más duras exige un mayor reforzamiento, que parece conseguirse únicamente a través de un mayor espesor y cantidad de pared celular, como se desprende del contenido de carbohidratos estructurales más alto que muestran las hojas en estos sitios más fríos. Aunque no observamos ninguna tendencia en el contenido de nitrógeno foliar asociada a las diferencias en temperatura invernal, la concentración de clorofila, Rubisco y proteínas solubles es siempre más baja en los sitios más fríos, lo que sugiere que el incremento en el reparto de N a las paredes celulares en estos ambientes ocurre a expensas de reducir la asignación al aparato fotosintético. Contrariamente, la concentración de fósforo sí se incrementa entre sitios con la intensidad del rigor invernal, lo que podría ayudar a compensar los efectos desfavorables de las bajas temperaturas sobre la asimilación de carbono. Una vez comprobados estos cambios en morfología y composición química, en los siguientes capítulos nos propusimos analizar sus implicaciones sobre distintos aspectos del funcionamiento de las hojas de una misma especie en los distintos ambientes. En concreto, el siguiente objetivo fue estimar los efectos de las temperaturas invernales sobre la eficiencia de retranslocación del nitrógeno y proficiencia a nivel de las hojas de cada especie. Observamos que las tres especies muestran menor potencial para la reabsorción de nitrógeno en los enclaves con temperaturas invernales más bajas, donde, por tanto, es mayor la dependencia del nitrógeno edáfico. Según nuestro estudio, este resultado parece deberse a las mayores cantidades de N inmovilizadas en la mayor cantidad de pared celular necesaria para hacer frente a las condiciones más adversas de los sitios más fríos, como apuntan las cantidades más altas de N encontradas en las hojas desprendidas en estos sitios. Este es el primer estudio, que nosotros conozcamos, en el que se pone de manifiesto la importancia de las diferencias en composición química asociadas con el distinto reforzamiento en respuesta a las temperaturas invernales sobre las diferencias en la eficiencia de reabsorción a nivel de una misma especie ocupando distintos ambientes. Otro de los aspectos que abordamos en nuestro estudio fue el análisis de las implicaciones de las diferencias en las características de las hojas a lo largo del gradiente de temperaturas sobre la intensidad de los daños sufridos en la superficie fotosintética, tanto por el consumo de herbívoros, como por el efecto de factores abióticos. En las dos especies para las que disponíamos de información sobre las pérdidas por herbivoría, encontramos que los niveles de consumo (tanto el porcentaje de hojas atacadas, como la fracción de área media consumida por hoja) resultan siempre inferiores en las parcelas más frías, debido al mayor reforzamiento que ya hemos visto muestran las hojas en estos sitios. Sin embargo, a pesar de este mayor reforzamiento, las condiciones climáticas más severas se traducen también en mayores daños por factores abióticos, con más hojas dañadas por el efecto de las bajas temperaturas y más fracción de área pérdida en las parcelas más frías, en las tres especies de estudio. Y, en principio, este incremento en la intensidad de los daños abióticos en los sitios más fríos respecto a los más cálidos supera claramente al descenso registrado en la intensidad de la herbivoría. Los resultados de nuestro estudio, el primero donde se aportan datos sobre las diferencias en los daños en hojas de una misma especie entre distintos ambientes climáticos, sugieren, por tanto, que también respecto a las pérdidas anticipadas de área foliar, ocupar sitios más fríos implicaría una clara desventaja para nuestras especies perennifolias. Por último nos propusimos explorar las implicaciones que en términos de capacidad fotosintética (variabilidad en los parámetros fotosintéticos) conlleva para una misma especie ocupar ambientes con diferente intensidad del rigor invernal. Puesto que la estimación fidedigna de los parámetros fotosintéticos requiere medir un gran número de curvas de respuesta de la asimilación a cambios en la concentración de CO2, en este caso limitamos el estudio únicamente a las dos especies quercíneas. Nuestros resultados muestran que, debido al mayor reforzamiento de las hojas necesario en los sitios más fríos, es menor la proporción de nitrógeno asignada a la maquinaria fotosintética, lo que contribuye a reducir la máxima tasa de carboxilación (Vcmax) y de transporte de electrones (Jmax), y por tanto la capacidad fotosintética y eficiencia en el uso del N respecto a los sitios más cálidos. La menor limitación estomática que también muestran nuestras especies en estos ambientes no es suficiente para compensar la menor actividad de la maquinaria fotosintética, lo que resulta finalmente en menores tasas de fotosíntesis a concentración ambiente de CO2. Según nuestro estudio entonces, serían más bien las diferencias en la asignación de nitrógeno a distintas funciones, y no tanto en la cantidad absoluta de N en las hojas, las principales responsables de la variabilidad en la capacidad fotosintética a nivel de las hojas de una misma especie. En resumen, este trabajo revela que ocupar ambientes con inviernos más fríos exige un mayor reforzamiento foliar, que a su vez conlleva una menor eficiencia de retranslocación de N (y por tanto mayor dependencia del N edáfico), menor capacidad fotosintética y mayores pérdidas prematuras de área foliar. Todos nuestros resultados sugieren entonces que el carácter perennifolio llevaría asociado mayores costes en estos ambientes, lo que necesariamente supone alguna desventaja añadida respecto a las caducifolias que los ocupan. Es obvio que se necesitan nuevos estudios que permitan abordar otros aspectos del funcionamiento de las hojas para comprobar si existen ventajas que aún no hemos identificado o para tratar de predecir si el cambio climático previsto puede permitir o no mitigar en alguna medida estas desventajas detectadas. En cualquier caso, está claro que el efecto de los cambios en temperatura durante el invierno debe ser tenido muy en cuenta en los modelos predictivos de la posible composición de especies de nuestros bosques en el futuro.