Estudio multidisciplinar sobre las especies del complejo de la serie fissa del género delphinium en la península ibérica, con especial atención a delphinium fissum subsp. Sordidumimplicaciones para la conservación

Resumen

Las eudicotiledóneas, con más del 70% de las especies actuales de angiospermas, se originaron en la edad Barremiense (Cretácico inferior), hace 125 Ma. Es en este período, comprendido entre las edades Barremiense y Aptiense, en el que vivió una planta fósil eudicotilédonea con órganos reproductores (Leefructus mirus), la cual se considera el grupo hermano de las ranunculáceas ya que comparte caracteres morfológicos con ellas y esta hipótesis es además apoyada por análisis moleculares. El orden Ranunculales es el grupo hermano del resto de las eudicotas, el cual se escindió de forma temprana del resto de los grupos hace aproximadamente 120-114 Ma. La familia Ranunculaceae también divergió relativamente temprano de las Menispermáceas (105 Ma). Ambos grupos presentan características propias de las angiospermas basales (caracteres ancestrales) así como características de las eudicotiledóneas más evolucionadas (caracteres derivados). La tribu Delphinieae presenta flores con simetría zigomórfica y pétalos superiores nectaríferos en forma de espolón. Ambos caracteres evolucionaron conjuntamente como novedades morfológicas, las cuales pueden considerarse como una sola innovación clave, en coevolución con los potenciales polinizadores. En consecuencia, Delphinieae es la tribu más rica, con 650-700 especies que corresponden al 25% del total de especies incluidas en la familia Ranunculaceae. Además, experimentó una rápida diversificación en un marco temporal relativamente corto (32.3-27.24 Ma). Actualmente, se reconocen 4 géneros: Aconitum, Gymnaconitum, Staphisagria y Delphinium (incluye a los géneros Aconitella y Consolida). El género Delphinium, con aproximadamente 350 especies, pertenece al orden Ranunculales, familia Ranunculaceae, subfamilia Ranunculoideae, tribu Delphinieae. Su centro de origen se encuentra en el suroeste de China y el este de los Sistemas del Himalaya desde donde se distribuye por las zonas templadas y frías del hemisferio Norte llegando a colonizar algunas regiones de Siberia, América del Norte, este de África y la cuenca Mediterránea. La clasificación taxonómica que cuenta con una mayor aceptación entre los especialistas del género Delphinium es la propuesta por Malyutin (1987) basada en los caracteres de la semilla. Este esquema incluye 4 subgéneros: Staphisagria, Delphinium, Delphinastrum y Oligophyllon. Sin embargo, es necesario matizar este enfoque de acuerdo con los nuevos hallazgos publicados. Así, el subgénero Staphisagria se reconoce nuevamente con la categoría taxonómica de “género” y la sección Anthriscifolium del subgénero Delphinium se considera actualmente como “subgénero”. Todas las especies que comprenden los subgéneros Delphinastrum y Oligophyllon son perennes (con aproximadamente 150 especies cada uno) y la mayoría se encuentran en su lugar de origen (Asia central), aunque también cuentan con una buena representación en Siberia, América del Norte y la cuenca Mediterránea, siendo esta última un centro activo secundario de especiación, especialmente para las especies anuales del subgénero Delphinium. Por otro lado, algunas especies llegan de manera puntual a los trópicos, en particular al sur de India y a las montañas de las regiones centro-oeste y centro-este del continente africano. La serie Fissa (subsección Squamata, subgénero Oligophyllon) consta de 7 especies y varias subespecies, con un área de distribución amplia que abarca desde Asia central y occidental hasta el sur de Europa situado en la cuenca Mediterránea. La Península Ibérica ocupa, por tanto, la posición más occidental de su área de distribución, siendo el marco geográfico seleccionado donde se encuadra esta memoria doctoral. Tres taxa endémicos y amenazados conforman la serie Fissa en la Península Ibérica y son objeto de estudio en la presente memoria: Delphinium fissum subsp. sordidum, D. bolosii y D. mansanetianum. Inicialmente se ha pretendido llevar a cabo un estudio detallado de la subespecie endémica Delphinium fissum subsp. sordidum en el que gran parte del tiempo se ha dedicado a realizar un exhaustivo trabajo de campo, enfocado desde una óptica multidisciplinar, durante el cual se han prospectado nuevas zonas susceptibles de albergar a la subespecie, se han estudiado diferentes aspectos relacionados con su biología y ecología y se han identificado las actuales y potenciales amenazas, definido el óptimo fitosociológico y determinado el estado de conservación. Ya durante el trabajo de gabinete, se han analizado los datos obtenidos aplicando técnicas estadísticas y herramientas actuales como son los modelos de distribución de especies (MDEs). Durante el desarrollo de la presente memoria doctoral, se ha considerado ampliar el rango de estudio incluyendo los 3 taxa que constituyen el complejo de la Serie Fissa en la Península Ibérica, tomando como nexo de unión la relación de proximidad filogenética entre ellos. Así, se han comparado los requerimientos ecológicos y la respuesta a los efectos del cambio climático de los taxa estudiados de la serie Fissa. Asimismo, se trata de un grupo complejo con ciertas dudas taxonómicas y filogenéticas aún sin resolver, por lo que ha sido necesario realizar un estudio genético basado en DNA plastidial con el fin de crear una red de haplotipos que permita inferir las relaciones filogenéticas, las áreas refugio, los patrones de migración y el tiempo de divergencia del complejo de la serie Fissa. La Biología de la conservación reúne diversas ramas del conocimiento que han sido aplicadas en cada uno de los trabajos mencionados (demografía, biología reproductiva, modelos de distribución de especies y genética), utilizando técnicas actuales con las que poder hacer un diagnóstico fiable y pormenorizado del estado de conservación regional para Castilla y León, en este caso, de la subespecie Delphinium fissum subsp. sordidum, para la cual se propone crear una nueva microrreserva en la provincia de Salamanca, reevaluar su estado de conservación e implementar un plan de recuperación a nivel peninsular impulsado por ambos países (España y Portugal). Asimismo, es necesario también reevaluar el estado de conservación de D. bolosii y redactar un plan de recuperación para esta especie. Este estudio supone la tercera tesis doctoral que aborda diferentes aspectos del género Delphinium en la Península Ibérica, después de las tesis doctorales de Cèsar Blanché i Vergés titulada “Revisió biosistemática del gènere Delphinium L. a la Península Ibèrica i a les Illes Balears” y de María Bosch i Daniel titulada “Biologia de la reproducció de la tribu Delphinieae a la mediterrània occidental”. Así, este estudio amplia el conocimiento actual que se tiene sobre las especies de la serie Fissa en la Península Ibérica, desde un punto de vista pluridisciplinar, siendo de utilidad no solo para la comunidad científica sino, creemos, también para gestores y administradores de los organismos competentes en la toma de decisiones y en la planificación de las estrategias de conservación.