Estudio sistemático del género Machaerium Pers. (Leguminosae, Papilionoideae, Dalbergieae) en VenezuelaTaxonomía, distribución y consideraciones filogenéticas

Resumen

La familia Leguminosae comprende alrededor de 700 géneros y cerca de 19.000 especies en todo el mundo, siendo la tercera familia más extensa de plantas fanerógamas. Esta familia está constituida por unas 1000 especies en Venezuela. Las especies del género Machaerium Pers. son leguminosas leñosas arbóreas y/o trepadoras principalmente frecuentes en el Neotrópico que pertenecen a la subfamilia Papilionoideae, dentro de la tribu Dalbergieae Bronn ex DC. Existen alrededor de 120-130 especies de Machaerium en el mundo. En el estudio clásico morfológico mostramos la revisión taxonómica de las especies circunscritas al género Machaerium (Leguminosae, Papilionoideae, Dalbergieae) presentes en Venezuela, con el objetivo de dilucidar el conocimiento de este taxon en cuanto a los problemas nomenclaturales y de identificación que han existido a través de la historia de este género. Se determinan 40 especies y 13 variedades distribuidas en todo el territorio venezolano en un rango altitudinal de 0-1800 m.s.n.m. Se presenta una clave para la identificación de las especies basada en el patrón principal de morfología foliar, y la descripción morfológica de cada especie. Se describe una nueva especie, Machaerium meridanum Meléndez, sp. nov., y se propone una combinación nueva, Machaerium arboreum (Jacq.) Benth. var. cultratum (Pittier) Meléndez, comb. nov. Asimismo, se elige el lectótipo de Machaerium altiscandens Ducke y de Machaerium moritzianum Benth., y se identifican dos sinónimos nuevos. Se consolidan 4 nuevos registros, así como también se reafirma la endemicidad de 7 especies para la flora de Venezuela. Se propone reubicar a 10 especies dentro de las distintas secciones de Machaerium. Y finalmente se indica la distribución y la caracterización bioclimática para cada uno de los táxones registrados en Venezuela, así como también se discuten sus relaciones biogeográficas. En cuanto al estudio filogenético, se realiza una exploración inicial de las especies de Machaerium presentes en el país, así como también de otras foráneas obtenidas del GenBank, tomando como grupo externo (outgroup) otras especies representantes de los géneros Aeschynomene y Dalbergia. El estudio molecular se realiza mediante la secuenciación del ADN, tanto de la región cloroplástica trnL intrón como de la región ribosómica-nuclear ITS. Los análisis de parsimonia y Bayesiano de cada región, y la combinación de ambas, indican que Machaerium es monofilético, y hermano del clado que conforma Dalbergia. El árbol consenso de máxima parsimonia obtenido de la combinación de las dos regiones, aunado a los análisis Bayesianos, demuestran que cada una de las secciones de Machaerium son monofiléticas, lo cual es coincidente con la clasificación morfológica infragenérica tradicional, en cuanto a las secciones conocidas de este género. Los resultados actuales sugieren que Aeschynomene sección Ochopodium -con el muestreo limitado-, no se considera como grupo hermano de Machaerium como se ha señalado en otros estudios moleculares. El análisis filogenético usando los caracteres morfológicos (combinados con los moleculares) resulta prácticamente congruente respecto al obtenido en las regiones del ADN estudiadas, resultando el patrón de venación secundaria y terciaria de los folíolos, el carácter morfológico de mayor peso que indica la sinapomorfía en las respectivas secciones. Esta investigación representa un aporte novedoso dentro de la flora de la región neotropical, con información básica acerca de la fitodiversidad de Venezuela.