Factores que afectan a la competencia entre el galápago leproso (Mauremys leprosa) y el introducido galápago de Florida (Trachemys scripta)

Resumen

Las características morfológicas, ecológicas y el comportamiento de los organismos han sido modelados por la selección natural a lo largo de la historia evolutiva de cada especie, permitiendo una mayor adaptación de los individuos al conjunto de condiciones bióticas y abióticas de su entorno. Sin embargo, en ambientes que han sufrido una rápida alteración, estas características, anteriormente asociadas con el éxito reproductor y la supervivencia de los organismos (Williams y Nichols 1984), pueden perder repentinamente su valor adaptativo (Schlaepfer et al. 2005). En este sentido, las especies invasoras constituyen una seria amenaza para los ecosistemas, en tanto que generan nuevos contextos ecológicos en los que las respuestas de los organismos nativos, otrora adaptativas, pueden carecer de funcionalidad (Callaway y Aschehoug 2000; Shea y Chesson 2002). Como consecuencia de este desajuste, las especies nativas son susceptibles de sufrir un detrimento en sus tasas de supervivencia y/o reproducción (Schlaepfer et al. 2002). Sin embargo, bajo circunstancias favorables, los organismos nativos pueden adquirir mecanismos (por evolución o aprendizaje), que les permitan hacer frente a las invasiones y mantener sus poblaciones (Ancel Meyers y Bull 2002). Así, las especies nativas pueden alterar su comportamiento y/o morfología, como resultado de las interacciones con las especies introducidas (Reznick y Endler 1982; Singer et al. 1993; Singer y Thomas 1996; Carroll et al. 1997, 1998; Magurran 1999). A pesar de ello, el comportamiento y los procesos evolutivos rara vez son integrados explícitamente en los planes y en las estrategias de conservación (e.g., Watters et al. 2003), tal vez debido a la presunción generalizada de que tales procesos operan a escalas espaciales y temporales que escapan a las posibilidades de actuación humana (Ashley et al. 2003). No obstante, existen numerosos ejemplos de rápida adquisición de comportamientos en respuesta a las modificaciones del ambiente (e.g., Griffin 2004), y algunos casos documentados de evolución en tiempo real (i.e., en el orden de años y décadas) inducidos por la actividad antrópica (Ashley et al. 2003; Rice y Emery 2003; Stockwell et al. 2003). Estos ejemplos ofrecen una nueva visión de las invasiones biológicas, así como la posibilidad de gestionar estas alteraciones en base a los regímenes de selección, al comportamiento y a la plasticidad de las especies nativas, con el fin de asegurar su persistencia a largo plazo (lo que se ha denominado en inglés evolutionarily enlightened management; Ashley et al. 2003). Integrar este tipo de gestión en los planes de intervención actuales es esencial para preservar la riqueza de especies nativas, especialmente en los casos en los que la erradicación de la fauna o la flora exótica es económica o biológicamente imposible. Un plan de actuación eventual, que garantice la permanencia de las especies nativas mientras se produce el tránsito a sus nuevos regímenes selectivos será, probablemente, menos costoso y más efectivo a largo plazo que los indefinidos intentos de erradicación de las especies invasoras. La presente tesis pretende servir a este propósito, abordando en un contexto evolutivo diversos aspectos de la biología, ecología y comportamiento del galápago ibérico Mauremys leprosa, y comparándolos con los del galápago de Florida, Trachemys scripta, con el objetivo de contribuir a esclarecer la naturaleza de las interacciones competitivas que se puedan estar produciendo entre la especie nativa y la invasora. A lo largo de sus ocho capítulos, se han explorado diversos factores que pueden afectar al resultado de la competencia entre estas dos especies, analizando los potenciales efectos adversos que el galápago introducido pudiera generar en las poblaciones nativas de galápago leproso 2 . Los tres primeros capítulos se han dedicado a examinar algunas de las posibles formas de interferencia directa por parte del galápago de Florida en tres aspectos clave de la ecología y el comportamiento del galápago leproso: uso del espacio, eficiencia de la alimentación y eficiencia termorreguladora. En los siguientes cuatro capítulos se analizan diferentes factores relacionados con el potencial y la habilidad competitiva específicos de cada especie, que podrían afectar indirectamente al resultado de la competencia (i.e., ventajas termorreguladoras, fisiológicas y comportamentales). Finalmente, en el último capítulo se analizan las potenciales ventajas que una trampa evolutiva (i.e., la incapacidad de los renacuajos presa para reconocer depredadores introducidos) podría conferir a los galápagos invasores. Se han planteado los siguientes OBJETIVOS Capítulo 1: En muchas especies de galápagos, las sustancias químicas secretadas por diferentes glándulas facilitan el reconocimiento específico y sexual, pudiendo afectar al uso del espacio y a la selección de hábitat de los individuos. El objetivo de este capítulo es analizar la capacidad de M. leprosa y T. scripta para reconocer secreciones químicas de machos y hembras coespecíficos y heteroespecíficos disueltas en el agua, y determinar si la detección de señales químicas de especies competidoras afecta al uso del espacio por parte de los galápagos nativos. Capítulo 2: El galápago de Florida es una especie agresiva que podría desplazar a los galápagos nativos durante el desarrollo de actividades competitivas tales como la alimentación. Los objetivos de este capítulo son: comparar las tasas de ingestión de M. leprosa y T. scripta en situaciones de competencia intra e interespecífica, analizar el nivel de agresividad y la dominancia establecidos durante la alimentación entre individuos coespecíficos y heteroespecíficos, y determinar si existe relación entre el comportamiento agonístico de T. scripta y el posible desplazamiento de M. leprosa. Capítulo 3: La eficiencia termorreguladora de los galápagos nativos podría verse comprometida en una situación de competencia con el galápago de Florida. El objetivo de este capítulo es determinar si la competencia por los recursos de asoleamiento entre las dos especies, ocasional o a largo plazo, supone una alteración en el tiempo disponible que los galápagos nativos pueden dedicar a asolearse, y si T. scripta desplaza a M. leprosa en la competencia por estos recursos. Capítulo 4: Las diferencias morfológicas interespecíficas podrían influir significativamente en las tasas de calentamiento y enfriamiento de los galápagos, pudiendo derivarse ventajas termorreguladoras para el galápago de Florida. El objetivo de este capítulo es comparar la relación superficievolumen de M. leprosa y T. scripta a partir de medidas biométricas y analizar los efectos de su morfología específica en las tasas de intercambio de calor. Capítulo 5: Un comportamiento de asoleamiento deficiente a consecuencia de la competencia con el galápago de Florida podría ocasionar diversas alteraciones en el metabolismo de M. leprosa. Los objetivos de este capítulo son: comparar los requerimientos de asoleamiento de M. leprosa y T. scripta en condiciones de alimentación ad líbitum vs. ayuno prolongado, determinar el efecto de la privación de alimento en la temperatura preferida de asoleamiento de cada especie, y analizar la relación entre la morfología de los galápagos y esta temperatura. Capítulo 6: La habilidad de los galápagos para recuperar su posición natural cuando son volteados accidentalmente es crítica para su supervivencia. En consecuencia, las posibles diferencias interespecíficas en el comportamiento de `giro¿ de M. leprosa y T. scripta podrían contribuir a explicar la mayor capacidad competitiva del galápago introducido. El objetivo de este capítulo es comparar la respuesta de `giro¿ (en su fase comportamental y mecánica) de ambas especies de galápagos y analizar los efectos de la temperatura corporal y la morfología en la respuesta de `giro¿ de cada especie. Capítulo 7: En ambientes alterados antrópicamente, potenciales diferencias en la percepción del riesgo de depredación entre M. leprosa y T. scripta podrían beneficiar a la especie invasora. El objetivo de este capítulo es analizar si existen diferencias interespecíficas en su comportamiento antidepredatorio comparando el tiempo que ambas especies pasan refugiadas en el caparazón tras la amenaza de un depredador en respuesta a diversos factores de riesgo. Capítulo 8: Tanto los galápagos nativos como los invasores depredan habitualmente sobre renacuajos de diversas especies de anuros. Estos renacuajos son capaces de reconocer y responder de forma innata a las señales químicas de los depredadores locales, pero su incapacidad para detectar nuevos depredadores podría conferir ventajas competitivas a los galápagos introducidos. El objetivo de este capítulo es analizar la capacidad de cuatro especies de renacuajos de anuros ibéricos para reconocer y responder a estímulos químicos de varias especies de galápagos nativos e invasores presentes en la Península.