Uncoupling DELLAs Function in Growth Repression and Abiotic Stress Signalling

Resumen

Las proteínas DELLA ejercen un papel central en el control de la señalización por giberelinas (GAs). En ausencia de GAs, estos represores GRAS actúan como inhibidores del crecimiento debido a su la interacción con diversos factores de transcripción (FTs), como los PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORS (PIFs), impidiendo la unión de éstos al ADN e interfiriendo así en la expresión de sus genes diana. Las DELLAs son además capaces de coocupar regiones promotoras junto a diversos FTs interactuando a través de una región de la proteína diferente a su dominio de unión al ADN, ejerciendo una función co-activadora o co-represora de la transcripción (Davière y Achard, 2015). Asimismo, se ha visto que una deficiente señalización por giberelinas, lo cual supone una acumulación de las DELLAs, confiere tolerancia a distintos estreses abióticos. Sin embargo, los mecanismos moleculares que conducen a esta respuesta son aún desconocidos (Colebrook et al., 2014). En este trabajo, proponemos que el papel de las DELLAs en la represión del crecimiento y en la protección frente a estreses abióticos depende de estos mecanismos alternativos de secuestro y co-activación. Nuestro objetivo ha sido el de desacoplar ambas funciones mediante la identificación de mutaciones alélicas que interfieren con la interacción DELLAs-PIFs y, por tanto, anulan su inhibición sobre estos factores de crecimiento. Para ello, hemos cribado una genoteca de variantes alélicas de GAI e identificado varias mutaciones que comprometen la interacción de esta proteína con los PIFs, pero conservan su interacción con WOX9, el cual confiere tolerancia a salinidad. Las mutaciones identificadas por Y2H – A325V, D315G y A325T – se localizan en el segundo motivo de héptada repetida de leucinas (LHRII) y están expuestas en la superficie de la proteína, lo que revela que esta región es un dominio de interacción con los PIFs. Las plantas que expresan una forma estable del alelo GAI A325T muestran un fenotipo con tallos florales más largos, generan más ramas y silicuas que el alelo silvestre, mientras que ambos son capaces de promover tolerancia a salinidad. Finalmente, hemos validado in vivo el papel de una serie de FTs que interactúan con las DELLAs en promover la tolerancia a salinidad en ensayos en invernadero. Estos factores incluyen a SEPALLATA 2 (SEP2), AINTEGUMENTA (ANT) y TRASPARENT TESTA 2 (TT2), lo cual identifica a estos genes como nuevos candidatos para la selección de variedades con una mejor respuesta adaptativa a la salinidad.