Genetic analyses of adaptive processes in the podarcis genus

Resum

Les sargantanes del gènere Podarcis, que s’han diversificat i evolucionat a la conca del Mediterrani, presenten una àmplia variabilitat morfològica, ecològica i genètica. Aquesta diversitat juga un paper clau en el manteniment del potencial evolutiu i adaptatiu de totes les poblacions de Podarcis i en conseqüència, en la gestió de la seva conservació. L’ objectiu principal d’aquesta tesi va ser investigar els processos adaptatius en el gènere Podarcis examinant com els mecanismes evolutius han modelat la divergència genòmica i fenotípica a les diferents poblacions de Podarcis. Específicament, es va centrar en el complex d’espècies Podarcis que habita la Península Ibèrica, concretament la regió sud-est (SE) i l’arxipèlag de Columbretes, així com una de les espècies endèmiques de les Illes Balears (Podarcis lilfordi). Aquest objectiu s’ha abordat des de diferents enfocaments basats en marcadors genètics específics, ecologia, morfologia i/o anàlisi genòmica. En quant al complex d’espècies Podarcis hispanicus, la metodologia multilocus va mostrar que en la regió SE habiten tres clades diferenciats que presenten una distribució superposada. Les relacions filogenètiques i la història geològica permeteren definir una nova espècie en aquesta regió, Podarcis galerai sp. nov i redefinir el tàxon nominal (Podarcis hispanicus sensu stricto). Aquest últim es va identificar amb el llinatge Albacete/Murcia ja que es troba situat al punt més pròxim a la localitat tipo de Monteagudo i presenta les característiques morfològiques més similars a les indicades pel tàxon nominal. L’ estatus taxonòmic del tercer grup, P. hispanicus (llinatge Valencia), no es va poder definir totalment a causa de la manca de mostreig a tota la seva distribució. Es va corroborar que l’origen evolutiu de les Podarcis de l’arxipèlag de Columbretes és el mateix que el de la forma continental P. liolepis, concretament de la regió de Peñagolosa (Castelló, Espanya). El temps de divergència entre la forma insular i la continental es va datar fa 1.77 Ma, coincidint amb un període de canvis en el nivell del mar, durant el qual ambdues regions van poder estar connectades. Els resultats d’aquest estudi van revelar una baixa diversitat genètica en la població insular, que sembla haver sofert diversos esdeveniments d’expansió i/o disminució de la variabilitat (colls d’ampolla) al llarg de la seva història evolutiva. L’ extraordinària variabilitat intraespecífica que presenten les sargantanes endèmiques de l’arxipèlag balear (P. lilfordi) va ser explorada a nivell genètic, morfològic, ecològic i de comportament. La discordança trobada entre els resultats filogenètics, morfològics i ecològics va indicar que l’ús de les Unitats Evolutivament Significatives (UES) per a la classificació taxonòmica és més adequat per assegurar el futur evolutiu d’aquestes poblacions i la seva consideració en les polítiques de conservació. L’anàlisi genòmica emprant seqüenciació de DNA associada a llocs de restricció mitjançant doble digestió (ddRADseq) va fer possible la detecció de més de 70,000 polimorfismes de nucleòtids simples (SNPs) genòmics que van corroborar la singularitat d’aquestes poblacions insulars i van destacar el paper combinat de la deriva genètica i la selecció natural en l’impuls de la divergència. Els tests de selecció van identificar aproximadament un 2% de loci suposadament sota selecció (loci atípics). Les anàlisis de correlació amb diferents variables ambientals van identificar la depredació i la pressió humana com les variables més explicatives en la formació d’aquesta divergència adaptativa. La base genètica del caràcter fenotípic del melanisme manifestat a diverses poblacions de P. lilfordi no es va trobar ni a l’ anàlisi genòmica ni a les anàlisis d’expressió gènica del gen candidat MC1R.