Participación de las mitocondrias en la respuesta de defensa de Arabidopsis thaliana frente a la infección de microorganismos patógenos

Resumen

Las oxilipinas sintetizadas a través de la ruta iniciada por la acción de las enzimas 9-lipoxigenasas actúan como moléculas señalizadoras durante la activación de la defensa vegetal frente a la infección de patógenos. Dado que sus receptores y mecanismos de acción no han sido descritos, el estudio de mutantes insensibles a oxilipinas (noxy) constituye una importante herramienta para identificar los componentes celulares que intervienen en la señalización de estas moléculas y dilucidar los procesos celulares sobre los que ejercen su acción. En este trabajo se han seleccionado tres mutantes, designados noxy5, noxy23 y noxy54, con objeto de examinar la participación de las proteínas NOXY en la activación de la defensa vegetal frente a la infección de patógenos hemibiotrofos y necrotrofos tales como la bacteria Pseudomonas syringae y el hongo Alternaria brassicicola. El clonaje posicional de estos mutantes reveló que, en los tres casos, los genes afectados codifican proteínas mitocondriales asociadas a la traducción de mensajeros en este orgánulo. Así, la mutación noxy5 fue localizada en el locus At3g02010, que codifica una proteína PPR (PENTATRICOPEPTIDE REPEAT CONTAINING PROTEIN); la mutación noxy23 fue localizada en el locus At1g64880 que codifica la proteína ribosomal S5; mientras que la mutación noxy54 afecta al locus At1g55870 que codifica una exorribonucleasa específica de poli-A. La caracterización de los mutantes noxy5, noxy23 y noxy54 muestra la formación de acúmulos mitocondriales y la alteración de la respuesta al daño mitocondrial, indicando que las proteínas NOXY identificadas regulan la función mitocondrial, tanto en condiciones basales, como en situaciones de estrés. El análisis de la respuesta de defensa de los mutantes noxy puso de manifiesto diferencias importantes en relación a la formación de síntomas, al crecimiento de los patógenos y a la activación de la expresión de genes marcadores de las distintas rutas de defensa de la planta. Los resultados obtenidos en estos estudios pusieron de manifiesto el aumento de la susceptibilidad de las plantas noxy5, noxy23 y noxy54 frente a los dos tipos de patógenos examinados, y permiten definir la acción de las proteínas NOXY correspondientes como reguladores positivos de la defensa frente a patógenos hemibiotrofos y necrotrofos. El hecho de que los genes identificados codifiquen proteínas mitocondriales involucradas, directa o indirectamente, en la síntesis de proteínas mitocondriales es particularmente relevante, y apunta a la existencia de nuevos mecanismos de defensa vegetal dependientes de la función de estos orgánulos, que escaparían al clásico antagonismo salicílico-jasmonato.