Histofisiología del epitelio renal de helix aspersa (mollusca, gastropoda, pulmonata, stylommatophora)

Resumen

La excreción es, por definición, la separación de los productos de desecho de los fluidos tisulares y corporales, y su eliminación del organismo. Además, se considera como el resultado de la filtración del líquido de la sangre, de la reabsorción de ciertos compuestos y de la secreción de sustancias en el interior de túbulos excretores. Los productos de desecho son el resultado del metabolismo celular. Aunque en general son productos finales de procesos catabólicos, también pueden incluir materiales no utilizables o indeseables derivados tanto del anabolismo como del catabolismo. El CO2 y H2O son las moléculas finales del metabolismo oxidativo. Los productos nitrogenados proceden principalmente de la degradación de nucleótidos y desaminación de los aminoácidos antes de la oxidación de los restos carbonados. Las sustancias nitrogenadas más importantes que pueden formar parte del producto de excreción; son el amonio, la urea y el ácido úrico. Según cuál de ellos se encuentre en mayor proporción en la mezcla de productos excretados, los animales se clasifican respectivamente en amoniotélicos, ureotélicos y uricotélicos. El amonio presenta un alto grado de toxicidad, por ello, los animales de pequeño tamaño lo excretan por medio de una salida rápida al exterior, mientras que los animales más desarrollados precisan de soluciones más sofisticadas, ya que las distancias que ha de recorrer este ión son mayores. El amonio es el producto del metabolismo del nitrógeno que se excreta de manera más general en los invertebrados, siendo normalmente mejor tolerado por ellos que por los vertebrados. El mayor grado de tolerancia es alcanzado por los moluscos. En ellos, la concentración de amonio en sangre es aproximadamente 1000 veces mayor que en mamíferos 30 veces mayor que en peces y 2 veces mayor que en las langostas. Pese a ello, tal molécula es potencialmente tóxica siendo necesario su desprendimiento o la transformación de gran parte de la que se produce. De cualquier forma una cierta concentración de amonio en el cuerpo y fluidos tisulares es importante en cualquier animal para preservar el equilibrio ácido-base y para mantener una reserva de álcali. El amoniaco es muy soluble en agua y toda cantidad que sobrepase el nivel de tolerancia puede ser eliminado en solución, o transformado en urea o ácido úrico. La urea es también soluble en agua pero menos tóxica que el amoniaco. En mamíferos, algunos reptiles y anfibios, la urea es sintetizada por el ciclo de la ornitina como un derivado no tóxico del amoniaco. El ácido úrico es ligeramente soluble y no tóxico en las concentraciones en que puede estar en solución. Este compuesto es el único producto de excreción del nitrógeno que puede eliminarse de forma sólida, pudiendo precipitar en el órgano excretor. Esta situación va a permitir la excreción del nitrógeno sin pérdida de agua. La diferencia en la cantidad de agua disponible debida a las variaciones estacionales o a otros cambios ambientales, producen a veces modificaciones en los sistemas de excreción del nitrógeno. Tan definidas son las relaciones que se han establecido entre la naturaleza del producto de excreción principal y las condiciones ambientales de un animal, que está claro como el metabolismo del nitrógeno es un carácter adaptativo de gran importancia: a) El amoniotelismo va asociado a ambiente acuáticos, ya que la eliminación del amonio requiere un volumen relativamente grande de agua para su disolución. b) EL urotelismo es típico de animales que viven en donde al gua no es particularmente abundante ni escasa. Pocos invertebrados son principalmente urotélicos, aunque la mayoría de ellos excretan pequeñas cantidades de urea. c) El uricotelismo va asociado a ambientes donde el agua es escasa. El ácido úrico es el producto principal de excreción de los insectos y gasterópodos terrestres. En los animales terrestres, el alimento y la bebida son las fuentes principales de reposición de sales y agua. Por ello, estos animales sólo pueden sobrevivir si la eliminación de agua se reduce al mínimo. Esto podría realizarse al menos de dos maneras: 1.- Por la reabsorción del agua por los túbulos del sistema excretor. 2.- Por aportaciones bioquímicos que conduzcan a la formación de productos finales del metabolismo del nitrógeno poco solubles, y cuya expulsión no requiera por tanto un volumen considerado de agua. Los invertebrados no hubieran podido lograr la migración desde el mar a la tierra o al agua dulce, si los mecanismos de osmorregulación no hubieran evolucionado junto con los mecanismos locomotores y respiratorios. El proceso de la capacidad osmorreguladora puede estar correlacionada a) anatómicamente con el desarrollo de órganos excretores más extensos, elaborados y diferenciados; b) fisiológicamente con la especialización de ciertos tejidos para el transporte activo, la secreción o absorción de solutos, y c) bioquímicamente con cambios en el metabolismo que permitan la conversión de los desechos nitrogenados en productos no tóxicos y poco solubles. De todos los moluscos, únicamente los gasterópodos han sido capaces de conseguir la colonización de la tierra firme presentando como problema fundamental la conservación del agua. Por ello, presentan un órgano excretor con paredes muy plegadas y un conducto excretor largo, estrecho y muy enrrollado. En los gasterópodos terrestres es muy rato un flujo de orina libre, reabsorbiéndose gran parte del fluido del sistema excretor. En relación a este problema, encontramos la desviación bioquímica del metabolismo del nitrógeno desde el amoniotelismo al uricotelismo, observándose una tendencia progresiva al incremento de la producción de ácido úrico en la adaptación de los gasterópodos a una existencia totalmente terrestre. Por todo lo expuesto hasta ahora, es lógico considerar una estrecha relación entre la excreción y la nutrición, el mantenimiento de la estabilidad (homeostasis) del medio interno y la regulación iónica y osmótica. Los mecanismos que operan para la formación de la orina primaria en Helix aspersa son: excreción ultrafiltración y reabsorción. La excreción la realiza todo el órgano concentrando los productos en la concreción vacuolar. Estos productos proceden de los citosomas y cuerpos densos digestivos. La degradación de los lípidos origina lipofuchina.- La ultrafiltración está regulada por una barrera mecánica (uniones) y otra mecánica cargada (basal). El efecto de estas barreras es de interferencia y no de barrera absoluta. La reabsorción iónica es transcelular realizada por la extrusión basal de naguiada por una ATPASA-Na+ -K+ y el flujo de agua es para celular. La mayor absorción se da en la zona anterior del saco renal.