Genetic analyses of adaptive processes in the podarcis genus

Resumen

Las lagartijas del género Podarcis, que han divergido y evolucionado en la cuenca Mediterránea, presentan una amplia variabilidad morfológica, ecológica y genética. Esta diversidad juega un papel clave en el mantenimiento del potencial evolutivo y adaptativo de todas las poblaciones de Podarcis y consecuentemente, en la gestión de su conservación. El principal objetivo de esta tesis fue investigar los procesos adaptativos en el género Podarcis, examinando como los mecanismos evolutivos han moldeado la divergencia genómica y fenotípica en las diferentes poblaciones de Podarcis. Específicamente, se centró en el complejo de especies Podarcis que habita la Península Ibérica, en concreto la región sureste (SE) y el archipiélago de Columbretes, así como una de las especies endémicas de las Islas Baleares (Podarcis lilfordi). Este objetivo se ha abordado desde diferentes enfoques basados en marcadores genéticos específicos, ecología, morfología, y/o análisis genómicos. En cuanto al complejo de especies Podarcis hispanicus, la metodología multilocus mostró que en la región SE habitan tres clados diferenciados que presentan una distribución solapada. Las relaciones filogenéticas y la historia geológica permitieron definir una nueva especie en esta región, Podarcis galerai sp. nov. y redefinir el taxón nominal (Podarcis hispanicus sensu stricto). Este último se identificó con el linaje Albacete/Murcia ya que está situado en el punto más próximo de la localidad tipo de Monteagudo y presenta las características morfológicas más similares a las indicadas para el taxón nominal. El estatus taxonómico del tercer grupo, P. hispanicus (linaje Valencia), no se pudo definir totalmente debido a la falta de muestreo de toda su distribución. Se corroboró que el origen evolutivo de las Podarcis del archipiélago de Columbretes es el mismo que el de la forma continental P. liolepis, específicamente de la región de Peñagolosa (Castellón, España). El tiempo de divergencia entre la forma insular y continental fue datada hace 1.77 Ma, coincidiendo con un período de cambios en el nivel del mar, durante el cual ambas regiones pudieron estar conectadas. Los resultados de este estudio revelan una baja diversidad genética en la población insular, que parece haber sufrido diversos eventos de expansión y/o disminución de la variabilidad (cuellos de botella) a lo largo de su historia evolutiva. La extraordinaria variabilidad intraespecífica presente en las lagartijas endémicas del archipiélago balear (P. lilfordi) fue explorada a nivel genético, morfológico, ecológico y de comportamiento. La discordancia encontrada entre los resultados filogenéticos, morfológicos y ecológicos indicó que el uso de las Unidades Evolutivamente Significativas (UES) para la clasificación taxonómica es mejor para asegurar el futuro evolutivo de estas poblaciones y su consideración en las políticas de conservación. Los análisis genómicos usando secuenciación de DNA asociada a sitios de restricción mediante doble digestión (ddRADseq) hicieron posible la detección de más de 70,000 polimorfismos de nucleótido único (SNPs) genómicos que corroboraron la singularidad de estas poblaciones insulares y destacaron el papel compartido de la deriva genética y la selección natural en el impulso de la divergencia. Los test de selección identificaron aproximadamente un 2% de loci supuestamente bajo selección (loci atípicos). Los análisis de correlación con diferentes variables ambientales encontraron que la depredación y la presión humana son las variables más influyentes en la conformación de esta divergencia adaptativa. La base genética del carácter fenotípico del melanismo manifestado en varias poblaciones de P. lilfordi no se encontró ni en los análisis genómicos ni en los análisis de expresión génica del gen candidato MC1R.